奇异君子兰 君子兰属植物资源及品种分类_君子兰专题

近十年，君子兰在欧洲成为庭院绿化、盆花销售和鲜切花中比较热销的商业花卉[1-2]，这促使北美洲、非洲南部及大洋洲等地的育种者相继培育出颜色多样、花型新颖、花期长且成熟期短的商业品种，来迎合不同人群的消费品味、满足不同场合的装饰需求。目前国际栽培植物品种登录权威机构（ICRA）在“君子兰栽培品种名录”中登记的栽培品种近1300个，其中登录品种（Registered Cultivar）共223个，登录君子兰品种群（Registered Cultivar Group）有7个[3]。在名录中未出现中国的品种群，仅登记‘佛光’君子兰（’Light of Buddha’）一个中国君子兰栽培品种。这在一定程度上说明我国君子兰育种者与国际君子兰机构缺乏必要的沟通，中国君子兰品种亟需在国际上进行登记、登录，并扩大宣传，让世界了解我国君子兰种质资源、君子兰文化的同时，更要充分参与国际交流，拓展我国君子兰栽培育种的方向、尽快进入国际君子兰育种体系。

本文将重点介绍君子兰属的种质资源分布及品种分类概况，对国外主要品种类型加以说明，以促进国内育种者对国际君子兰育种的全面认识，鼓励育种者在继承中国君子兰鉴赏特点的同时，加强花品质的提升和改良。

1君子兰属概况

君子兰是石蒜科君子兰属[4-7]植物。1828年最先发现垂笑君子兰，由John Lindley和William Hooker在同一天分别发表于《Edwards’s Botanical Register》和《The BotanicalMagazine》杂志上，命名为Clivia nobilis和Imatophyllum aitoni（或Imantophyllum），并依据垂笑君子兰的特征确定了君子兰属，命名为Clivia Lindl.，而Imantophyllum作为clivia的同义词使用，后来逐步被淘汰[8]。目前君子兰属下植物共6种，分别是：垂笑君子兰（Clivia nobilis Lindl.）、大花君子兰（C. miniata (Lindl.) Regel）、具茎君子兰（C. caulescensR.A.Dyer）、窄叶君子兰（C. gardenii Hook.）、奇异君子兰（C. mirabilisRourke）和粗壮君子兰（C. robustaB. G. Murray et al.）。

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垂笑君子兰

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大花君子兰

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具茎君子兰

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奇异君子兰

1.1君子兰属植物的资源分布

君子兰属植物粗壮的肉质根和具革质层的叶片使得他们对野生生境有较高的适应性。原种广泛分布于南非（South Africa）和斯威士兰（Swaziland）等地[3]，遍及非洲南部的海岸线及雨林，并向东延伸，从沿海森林到石岸沙丘，从湿地沼泽到岩屑徒壁均有分布，有的甚至可攀缘在高大树木之上。南非东南部地区夏季强降水充沛，此区域中的君子兰多丛生于高大的丛林下，荫凉的环境和透水的腐殖土壤保证君子兰能够快速生长。在人迹罕至、相对独立封闭的山林中，可见到大量丛生的原始种种群。在西北部高海拔Oorlogskloof自然保护区内仅分布着奇异君子兰，受地中海气候控制，耐受性极强。可忍耐干旱、温差大的极端环境（表1）。

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1.2君子兰属植物的性状及基础研究

君子兰属植物均为常绿花卉。根肉质具纤维状髓，根冠白色先端盾圆形。叶片二列互生，革质有光泽，网状脉，基部呈叶鞘连接；茎干有节痕，具假鳞茎；扁圆形花柄抽生，伞状花序具膜质苞片，小花具柄，花冠钟状或喇叭状，离生。花色多样，雌蕊1枚，柱头三裂，雄蕊6枚，话要黄色；浆果，成熟红色，种子具膜球形。从19世纪起欧洲学者开始对君子兰进行野外记录和采集。随着近些年新种的不断被发现，识别要点仍在逐步扩充。属下种名及确定时间分别为，Clivia nobilis (1828)，C. miniata (1854) ，C. gardenii (1856)， C. miniata var. citrina(1899)，C.caulescens (1934)，C. mirabilis (2002)，C. robusta (2004)。

君子兰属中代表性植物大花君子兰因其艳丽的花色、上翘的花形和较强的适应性，成为理想的庭院植物和盆栽花卉，它是属中唯一可与其他5种杂交，甚至可与两两以上杂交种再杂交的种，具有较高的园艺观赏价值；垂笑君子兰花期长、色彩深、抗性强，目前多应用于鲜切花和庭院花卉材料。它与大花君子兰杂交可延长花期、改善花色，因此成为种间杂交尝试最多的物种。大花君子兰在形态学上与其余5种君子兰有显著差别，其上翘的喇叭状花形极具代表性，可作为区分其他种的特征。其余5种均为管状或倒钟状花，因此需要更加细致的区分规则加以形态学上的区分。在实际生产中就有将窄叶君子兰或具茎君子兰与垂笑君子兰混淆的情况。在欧洲，一些育种者对种间杂交的品种也归为垂笑君子兰或窄叶君子兰，这无疑给栽培品种的培育和命名带来不便。Z. H. Swanevelder等[9-10]依据君子兰的花期、花、花序、叶、浆果和种子的形态学特征和生物学特点进行分类依据对5种君子兰进行详细对比加以区分并列出君子兰属植物检索表，为属下不同种君子兰进行区分与识别提供了科学的依据。

随着近二十年来分子生物学科的突飞猛进，分子技术对判断君子兰的系统发生、核型进化等基础性工作的探索做出了突出贡献。Y. Ran等[11]和F. Conrad等[12]通过绘制基因树分析得出了君子兰属植物不同种的关系和先后进化关系，认为垂笑君子兰是属中最先进化出现的种，而大花君子兰则是最后演变而出现的。同时发现君子兰属植物的种间关系中，大花君子兰与窄叶君子兰种间关系较近，与具茎君子兰次之，与垂笑君子兰较远。A. W. Meerow等[5]首次采用CTAB法从垂笑君子兰的叶片中成功提取了DNA。Y. Ran[13]对君子兰属植物染色体型进行了分析，发现了君子兰染色体数为2n=22及染色体长度和臂长比。Y. Ran等[14]利用RAPD技术发现且栽培品种与野生种遗传变异差异较大，但同时也存在联系，如德国杂交种和日本达摩兰（Daruma）同源，但与比利时杂交种起源不同。Y.Ran等[15]对君子兰属下种及代表性杂交种植物进行核糖体相关序列的测定，对核糖体5SrDNA基因的位置、分布进行分析，推导出君子兰属进化历程。这些成果为今后君子兰新种鉴定、种间关系以及后代性状机理的表达判断奠定了理论基础。

2君子兰品种群分类

从19世纪初期垂笑君子兰被带回英国培养之日起，就备受瞩目。经过两个世纪的杂交培育，君子兰已成为世界上比较成功的商业花卉之一。一部分性状良好、稳定性强的品种受到各国栽培者的喜爱和肯定。在南非等原产地区，从培育到销售君子兰的各个环节已相对成熟，成规模化地销往世界各地。而另一部分新培育的品种虽属珍品，但还需时间来检验品种的商品性，因此仅保留在育种者自己手中或仅进行了小规模的繁育。笔者将君子兰按照地区分布分为南非品种群、欧洲、北美及大洋洲品种群、亚洲品种群三个品种群，并对其代表性品种进行介绍。

2.1南非品种群

南非是君子兰原产地，拥有大量基因纯正的原种资源。因此在进行大规模杂交试验中有着得天独厚的优势。在过去的十几年中，大花君子兰参与了绝大多数种内杂交育种工作，其中大花君子兰与垂笑君子兰杂交育种是最早受到关注的，18世纪中期就有这两种的种间杂交种（C. miniata × C. nobilis）记载，后最终被确定为Clivia Cyrtanthiflora Group [10]。奇异君子兰和粗壮君子兰是21世纪初才被发现的两个种，且因同样均具有明显植物特征：杂交潜力巨大，奇异君子兰生境环境十分恶劣且局限性极强，具有较高的抗寒性；粗壮君子兰株形巨大、喜湿耐阴，可长至约2-3米，是理想的地栽植物，适合栽植在庭院、潮湿的沼泽或湖边。目前这两种君子兰均尝试与大花君子兰进行杂交育种，品种选育工作也在展开。

南非品种群中还存有一部分异色花品种，如育种者Sean Chubb等一直致力于罕见花色和彩色君子兰培育、保存工作，培育出黄色、粉色系栽培品种，如‘Pastel Blush’系、‘Chubb Peach’系等[17]。由于分子生物学技术还主要集中在花色机理的相关研究，如南非学者Wessel L?tter曾对黄色品种C. miniata var.citrina的呈色机理进行研究[16]，但目前尚未应用在君子兰育种上，因此这些异色花的培育多使用传统的品种选育方法。

目前南非君子兰协会(The Clivia Society，SA)在君子兰栽培品种名录中登记的大花君子兰栽培品种1200余个、窄叶君子兰栽培品种17个、垂笑君子兰栽培品种12个、粗壮君子兰栽培品种5个、奇异君子兰栽培品种3个和具茎君子兰栽培品种2个[3]。对于种间杂交种的命名，Harold Koopowitz[10]同样做了大量细致地研究。将可获得杂交种的后代均以“Group”（组）的概念命名，例如上文提到的Clivia CyrtanthufloraGroup，及Clivia Caulgard Group（C. gardenii × C. caulescens）、Clivia Minigard Group（C. gardenii × C. miniata），Clivia Minilescent Group（C. miniata × C. caulescens），Clivia NobilescentGroup（C. nobilis × C. caulescens），Clivia Noble Guard Group（C. gardenii × C. nobilis）和Clivia Minicyrt Group（C. Cyrtanthiflora × C. miniata）。

2.2欧洲、北美及大洋洲品种群

君子兰常见花色为橘色，上文提到也存在花色变异现象。1892年在KwaZulu-Natal的 Eshowe地区首次发现开黄色花的君子兰[10]，属野生大花君子兰。随后被命名为黄花君子兰（C. miniata var. citrina），并被相继带回英国皇家植物园和欧洲其他地区栽培。野外发现的异色花极大地激发了相关学者和育种者的兴趣，成为培育众多栽培品种的亲本材料。十九世纪末黄花品种的培育成为了追捧的热潮，开展了大量的种间和种内杂交及自交的尝试，培育出具有代表性的黄花品种及纯核黄花品种，对现代花色品种的改良、创新提供了优质的资源。在欧洲及北美品种群中有大量的黄花品种，尤其在英国、比利时等国有较为成熟的黄色栽培品种。具有代表性的黄花品种如：’citrina’、’aurea’ 和‘Bodnant’[10]，及当代黄花品种’Charlotte’、’Howick Yellow’、’Sir John Thouron’、’Lemon Chiffon’、’Vico Yellow’等。；在1998年和2003年又相继发现了接近黄花色的垂笑黄花君子兰[9]和窄叶黄花君子兰（C. gardenii var. citrina Swanevelder et al. ined）[10]。预计在未来的几十年中，黄色花品种的市场占有率可接近橘色花，因此培育更丰富的花形及对花色进行更细致的深、浅划分尤为重要，同时金色、香槟色等流行色也是今后黄色品种培育的重点。澳大利亚和新西兰等国，由于地理位置的优势，在花色花型的改良基础上，也出现了与中国君子兰、日本花叶君子兰杂交的品种。

在欧洲、北美洲和大洋洲等地，商业品种更多关注的是君子兰花艺的观赏价值。在发现黄色大花君子兰后，育种者也将目光投向更广泛的花色和更多样的性状上。通过黄花君子兰与大花君子兰杂交、大花君子兰间杂交或自交的方法，来获得更丰富的栽培品种。其余种的杂交种仅停留在尝试阶段，并未形成栽培品种。

2.3亚洲品种群

在亚洲，东方文化很大程度上刺激了君子兰叶艺的发展，形成特有的鉴赏体系。日本的育种者多数将君子兰视作四季观叶的植物，注重叶片的形式、颜色、光泽和富于变化的花叶斑纹[18]。培育叶片上有黄或黄绿色相间的条带纹理样式的彩叶君子兰（C. miniata var. striata. ined），并将条带纹理划分为横机罗纹（shimafu）、镶边纹（fukurinfu）和中条纹（nakafu）[19]。另外，注重对株形的改良，在逐步微缩株形的同时注重整体的对称，并称为达摩兰（Daruma）[20]。我国君子兰品种则更注重整体株型和叶片质量的改善，始终以单株盆栽种植，植株多以中小型著称，彰显细腻和精致。鉴赏特点为整株追求“侧看一条线，正看如开扇”的雅致；叶片从叶色、叶形、叶纹的斟酌，到刚度、厚度、亮度的取舍，体现东方叶艺的审美意境[21]。中国君子兰由于其精细的养护和处理手法，现已自成体系，形成五大品种群，即长春君子兰、鞍山兰、横兰、雀兰和缟兰[22]。

3 趋势与讨论

目前君子兰已成为全球化的商业花卉，市场需求量很大。经过了一个多世纪的栽培，全球几大君子兰产地分别形成了各具特色的君子兰文化和经营模式。南非是君子兰的原产国，十分注重从花形、花色到叶宽、叶纹的鉴赏指标的培养，因此众多的商业品种出自南非[3]。英国、比利时、德国、法国等在20世纪通过原种培育出的一些经典品种，保留了原种的优势[10、23]。澳大利亚及新西兰的育种者着重吸取欧洲育种经验，在保留原种优势性状的同时对本国传统品种进行了改良和提升，进而推广新的栽培品种[24]。YoshikazuNakamura和Shige Sasaki是日本地区首先关注花色的育种者，培育出一些绿色及黄绿色的品种，晕染式、康乃馨式及重瓣品种；还育出一些极具本土特色的黄色彩叶品种和彩色微型品种[18]。

我国在君子兰栽培领域独树一帜，拥有独特的鉴赏体系和栽培模式。但一些已被淘汰的植物分类学概念仍在品种分类和命名中使用，致使国内君子兰的品种分类、命名混乱繁杂，存有同物异名和同名异物的现象，严重制约了我国君子兰在国际上的发展，不利于自主品种的保护与推广。因此我们要及时掌握国际通行的命名法规，同时对已有品种及品种群进行规范性分类，加强国际间的交流，以期传播我国君子兰文化，保证我国君子兰发展的特有性。

人们对叶艺的强调，导致了我国新颖的花艺商业品种培育的缓慢，培育出的君子兰品种往往符合国人欣赏要求，但很难跨出国门、销往全球。因此，我国在围绕株形挺拔、形片对称、叶色油亮、脉纹细腻等传统叶艺形式[22]的同时，要逐步加强对花色、花形和花期的改良，从而融入国际市场。同时也可尝试与国外成熟品种杂交试验，使欧洲君子兰在株形、叶片细腻度上得到改良，使全球的君子兰育种更加丰富和活跃。

君子兰商业品种的流行趋势日新月异，我们很难预测到下一个流行品种的样式，但可以确定的是，对原始种特征性状的保留和对新奇植株的收集要坚持进行。在当今快节奏的都市生活中，人们对商业花卉的要求越来越高，花头大、颜色艳、花期长、免养护的花卉成为需求。君子兰行业也应朝着这些方向定向培育，争取在日后与现代分子育种和组织培养等技术相互配合，批量生产出性状优良、一致的现代化商品花卉。

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作者简介

王伟南/硕士研究生/助理工程师/主要从事园林植物与观赏园艺专业研究

王雁（通讯作者）/博士生导师/研究员/主要从事花卉栽培应用专业研究

基金项目 中国林业科学研究院华北林业实验中心主任基金项目编号，ECFNC2013-07)